孢子植物学之蕨类植物复习资料

蕨类植物( Ferns) 一、蕨类植物的形态特征 二、蕨类植物的生活史 三、蕨类植物的生态及应用 四、蕨类植物的分类 蕨类植物 ( Pteridophytes 或 ferns) 过去又叫羊齿植物，也有人称之为维管隐花植物 ( vascularcryp togams) 。 它们在植物界中介于苔 藓植物( Bryophytes) 和种子 植物 ( Spermatophytes 或 seedplant) 之间， 是一群进化 水平最高的孢子植物(spore plant) ，比苔 薛植物进化， 较种子植物原始，它既是最高等的孢子植物，又是 最原始的维管植物。 蕨类植物孢子体的一般特征 蕨类植物的孢子体发达，大多为多年生草本，少数为一年生草本，极少 种类为木本，如桫 椤科(Cyatheaceae)大部分种类、苏铁蕨 Brainea insignis 。 除松叶蕨亚门外，所有的现存蕨类植物都有真正的根、茎、叶的分化 蕨类植物孢子体的基本形态构造  根 蕨类植物除极少数原始种类仅具假根外，都有吸收能力较好 的真根，其主根都不发育，通常为不定根。不定根通常着生 在根状茎上，也有些种类的不定根着生在叶轴或叶肉上。 不定根的结构：表皮层、皮层和中柱三层 皮层：有的均一不分层（全部细胞构造一致） ；有的分内 外两层（外部通常为薄壁细胞构成，内部的为厚壁细胞，皮 层最内部的组织是内皮层，内 皮层在辐射壁上加厚为凯氏带) 蕨类植物孢子体的基本形态构造  根 中柱：原生中柱，无髓，木质部被韧皮部所包围，木质部的 分化是外始式 蕨类植物根很少发生次生 组织，仅在阴地蕨科、七 指蕨属、莲座蕨属、合囊 蕨属等根部，其皮层的外 部有木栓形成层 茎 蕨类植物的茎可分为三大类，即根状茎、直立茎和气生茎。 根状茎：最为常见，多为水平生长，常在地下横走，或匍甸 地面、斜生、蔓生等 直立茎：粗壮如树干状，如桫椤、苏铁蕨等树状蕨类 气生茎：常在地表以上，分枝为原始的二叉分枝 生殖枝和营养枝：生殖枝为专产孢子囊(穗)的茎；营养枝呈 绿色，以行光合作用为主，常 不产生孢子叶(穗) 、孢子囊等。 茎的内部构造 分生组织：蕨类的分生组织通常是l 个单独的顶生细胞，其他各种组织 都是由它分化而来，该细胞呈四面体，形状和l 个倒立的金字塔相似。 表皮层：茎部最外层的表皮细胞，统称表皮层， 具有保护作用。表皮细 胞多少扁平，具有厚的外壁。 皮层与基本组织：介于表皮层与中柱之间的组织称皮层组织。茎内中 柱分裂过剩，维管束散布生长，髓部与皮层的界限无从划分时，其维管束 以外的组织统称基本组织，而不分皮层与髓部。 维管束组织：由初生木质部和初生韧皮部所组成，蕨类植物茎内维管系 统形成中柱( stele) ，中柱类型极为多样，样式变化极为复杂，是植物界中 最多的。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱可以分为 下列 5 种类型： 原生中柱、管状中柱、网状中柱、真中柱和散生中柱 原生中柱：为原始类型，仅由木质部和韧皮部组成，无髓部和叶隙，其 中又可分为单中柱、星状中柱、编织中柱和多体中柱4 种类型，以单中柱 最为原始。  单中柱：中柱的中央为木质部所占,其周围围绕着呈圆筒形的韧皮部  星状中柱：木质 部向四周生长出辐射排列的脊状突起  编织中柱：韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地 区成为不连续的结 构，此种中柱见于裸蕨类,石松类及其他植物的幼茎中  多体中柱：柱 心为多个单中柱的原生中柱 管状中柱：管状中柱的特点是中央的薄壁细胞不分化成木质部，而成髓 部，木质部围绕中央髓形成圆筒状，可分为外韧管状中柱、双韧管状中柱 和多环管状中柱 3 种类型。管状中柱在蕨类植物中普遍存在。 双韧管状中柱： 韧皮部在木质部的内外两边都出现  外韧管状中柱： 韧皮部位于木质部的 外部表面则为外韧管状中柱  多环管状中柱： 由两个或两个以上的同心环状排列的管状中 柱构成 网状中柱：由管状中柱演变而来。由于 茎的节间甚短，节部叶隙密集，从而使中 柱产生许多裂隙，从横剖面上看中柱被割 成一束束。 蕨类植物的维管组织：木质部的主要成分是管胞，壁上具有环纹、 螺纹、梯纹或其他形式的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石 松植物和真蕨类植物（蕨类植物导管和管胞的大小和区别不显著） ；韧 皮部主要由筛胞构成，少数种类为筛管。 叶 叶片的组成 石松类植物的叶为小型叶，结构简单，单叶， 一条叶脉，叶 二型，分不育叶和孢子叶，孢子叶常聚成孢子叶穗。蕨类植物的叶为大型叶(除叶退化的松 叶蕨和木贼等) ，结构复杂， 叶形变化很多，是绿色植株的主体部分。叶幼时呈拳卷式(除 叶退化的松叶蕨、木贼和瓶尔小草) ，长大以后，分为叶柄和 叶片两部分。 叶 叶结构 叶柄: 叶柄的形状、颜色和叶柄中维管束具有一定的分类价值。在原始 类群中叶柄中只有一条维管束；金星蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科等只有两 条维管束；鳞毛蕨科、水龙骨科则有多条维管束。叶柄有时有关节，如岩 蕨，或叶足，如水龙骨科。 叶片:真蕨类植物的叶片形状变化极大，主要可分为单叶和复叶两种。 单叶种类的叶片边缘有全缘、波状、浅裂、深裂至全裂；复叶种类的叶片 多为羽状分裂，从一回羽状直至四回羽状不等  叶片的形态 蕨类植物叶的形状极为复杂，从单叶到复叶之间有一系列变化的中间类型。 幼叶 蕨类植物有一个奇特的共性，其幼叶呈拳卷状，具有很高的观赏价值。  叶脉 蕨类叶脉的演化：开放脉序进化为闭合脉序  原始类型大都为不分歧和单一的二叉状、扇状或掌状分枝 等无主脉的分离型开放脉序  中间型为过渡的混合脉序  最进化的是网结型的闭合脉 序 水囊：内藏小脉或末回小脉的先端常膨大成的排水器 蕨类植物的叶，根据形态、结构和功能的不同，可区别成几种 类型  小型叶和大型叶 小型叶是原始类型的叶，这种叶无叶脉或仅具有单一不分枝的叶脉，没有 叶隙和叶柄，存在于石松类植物中，属于延生起源或顶枝起源，是茎的表皮 细胞突出而成，如石松、石杉等植物的叶 大型叶是较进化的类型，由叶柄和叶片两部分组成，有维管束，叶隙有或 无，叶片常多分裂，少为不分裂，叶脉多分枝，存在于真蕨类中，是顶枝起 源的，即由多数顶枝连合并经过扁化而形成  叶片的类型  营养叶和孢子叶 营养叶：也称不育叶，主要进行光合作用，无生殖功能的叶 孢子叶：也称繁殖叶，主要作用是产生孢子囊和孢子进行繁殖的叶  同型叶和异型叶 同型叶：没有营养叶和孢子叶之分，而且形状相同的 异型叶：有营养叶和孢子叶之分，且两者形状完全不相同 孢子囊 孢子囊：由蕨类植物孢子体叶片的表皮细胞发育而成无性生殖器官，在孢 子囊内产生无性生殖的细胞，称之为孢子  孢子囊的类型 厚囊型发育:孢子囊是由叶片的一群表皮细胞发育而来。其孢子囊形体较大， 无囊柄，囊壁厚，由多层细胞构成，其上没有环带或仅有几个加厚细胞，这 种孢子囊内产生大量孢子。发育过程：表皮细胞的孢子囊原始细胞进行平周 分裂，形成了 内外两列细胞，外面初生囊壁细胞(或套细胞) ，里面的一列细 胞称之为初生造孢细胞。套细胞形成孢子囊壁，孢子母细胞进行减数分裂， 成为四分孢子 薄囊型发育:孢子囊是由叶的一个表皮细胞发育而成的。孢子囊形体小，具