例析线粒体和叶绿体的内共生起源学说

例析线粒体和叶绿体的内共生起源学说封开县江口中学陶勇由于线粒体和叶绿体具有独特的半自主性并与细胞核建立了复杂而协调的互作关系，它们的起源一直以来多被认为有别于其他细胞器。在人们为这两种细胞器设计的起源假说中，内共生起源学说很好地贴合了线粒体和叶绿体的半自主性和核质关系特征，因而得到了广泛的认可和支持。内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌。该假说的提出远早于mtDNA 和 cpDNA 的发现。随着人们对真核细胞超微结构、线粒体和叶绿体DNA 及其编码机制的认识，内共生起源学说的内涵得到了进一步充实。 1970 年，Margulis 在已有的资料基础上提出了一种更为细致的设想。假设认为，真核细胞的祖先是一种体积较大、不需氧具有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量。而线粒体的祖先则是一种革兰氏阴性菌，具备三羧酸循环所需的酶和电子传递链系统，可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解，获得比糖酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后，即与宿主细胞间形成互利的共生关系：原始真核细胞利用这种细菌获得更充分的能量；而这种细菌则从宿主细胞获得更适宜的生存环境。与此类似，叶绿体的祖先可能是原核生物的蓝细菌（cyanbacteria)。当这种蓝细菌被原始真核细胞摄人后，为宿主细胞进行光合作用；而宿主细胞则为其提供其他的生存条件。线粒体和叶绿体的内共生学说先后得到了大量的生物学研究证据的支持。特别是近期的分子生物学和生物信息学的研究发现真核细胞的细胞核中存在大量原本可能属于呼吸细菌或蓝细菌的遗传信息，说明最初的呼吸细菌和蓝细菌的大部分基因组在漫长的共进化过程中发生了向细胞核的转移。这种转移极大的削弱了线粒体和叶绿体的自主性，建立起稳定、协调的核质互作关系。一、线粒体和叶绿体内共生起源学说的主要论据一、线粒体和叶绿体内共生起源学说的主要论据 1.基因组与细菌基因组具有明显的相似性线粒体和叶绿体具有细菌基因组的典型特征。它们均为单条环状双链DNA 分子，不含 5-甲基胞嘧啶，无组蛋白结合并能进行独立的复制和转录。此外，在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方面，线粒体和叶绿体基因组也与细胞核基因组表现出显著差异，而与原核生物极为相似。同时，线粒体和叶绿体具有自身的DNA 聚合酶及 RNA 聚合酶，能独立复制和转录自己的 RNA。 2.具备独立、完整的蛋白质合成系统线粒体和叶绿体的蛋白质合成机制类似于细菌，而有别于真核生物： ①与细菌一样，线粒体和叶绿体中蛋白质的合成从 N-甲酰甲硫氨酸开始，而真核细胞中蛋白质的合成从甲硫氨酸开始。②线粒体和叶绿体的核糖体较小于真核生物 80S 核糖体。③线粒体、叶绿体和原核生物的核糖体中只有 5SrRNA，而不少真核细胞的核糖体中存在 5.8SrRNA。④线粒体中的蛋白质合成因子具有原核生物核糖体的识别特异性，其功能可部分地被细菌的蛋白质合成因子取代，但线粒体的蛋白质合成因子不能识别细胞质核糖体。 ⑤线粒体核糖体与线粒体 mRNA形成多核糖体。 ⑥叶绿体tRNA和氨酰-tRNA合成酶通常可与细菌相应的酶交叉识别，而不与细胞质中相应的酶形成交叉识别。 ⑦叶绿体的核糖体小亚基可与大肠杆菌的核糖体大亚基组合，形成有功能的杂合核糖体。⑧线粒体和叶绿体核糖体上的蛋白质合成被氯霉素、第 1 页共 5 页四环素抑制，而抑制真核生物核糖体上蛋白质合成的放线酮对它们无抑制作用。⑨线粒体 RNA 聚合酶可被原核细胞 RNA 聚合酶的抑制剂（如利福霉素）所抑制，但不被真核细胞 RNA 聚合酶的抑制剂（如放线菌素D)所抑制等。 3.分裂方式与细菌相似线粒体和叶绿体均以缢裂的方式分裂繁殖，类似于细菌。 4.膜的特性线粒体、叶绿体的内膜和外膜存在明显的性质和成分差异。外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似，可与内质网和高尔基体膜融合沟通；而它们的内膜则与细菌质膜相似，内陷折叠形成细菌的间体、线粒体的嵴和叶绿体的类囊体。在膜的化学成分上，线粒体和叶绿体内膜的蛋白质∕脂质比远大于外膜，接近于细菌质膜的成分。这些特性都暗示线粒体和叶绿体的内膜起源于最初的共生体（呼吸细菌和蓝细菌）的质膜，而外膜则来源于它们的宿主（共生体进入宿主细胞时包被形成）。 5.5.其他佐证其他佐证线粒体的磷脂成分、呼吸类型和Cyt c 的初级结构均与反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌非常接近，暗示线粒体的祖先可能是这两种菌中的一种。自然界中存在的胞内共生蓝藻（蓝小体）表现出了基因片段转移等内共生形成叶绿体的行为特征，为真核生物形成的内共生学说提供了“活化石” 性的佐证。近年来，真核细胞线粒体和叶绿体的内共生起源学说得到了越来越多的研究证据的支持，使得非内共生起源学说逐渐淡出了人们的视野。二二例题分析例题分析例例 1 1．．内共生起源学说认为线粒体起源于被原始真核生物吞噬的好氧细菌，这种细菌和原始真核生物共生，并在长期的共生中逐渐演化成线粒体，其过程如图 1 所示。下列证据支持该学说的有图图 1 1 被吞噬的好氧细菌逐渐演化成真核细胞内的线粒体被吞噬的好氧细菌逐渐演化成真核细胞内的线粒体 A．线粒体 DNA 在大小、形态和结构方面与好氧细菌的DNA 相似 B．线粒体具有双层膜结构，其内膜与好氧细菌细胞膜的成分相似 C．线粒体与好氧细菌均以缢裂的方式分裂繁殖 D．线粒体与好氧细菌都具有类似的核糖体，能合成蛋白质答案：答案：ABCD 分析：分析：本题考查了内共生起源学说的主要论据（见1.1-1.4），线粒体与好氧细菌在这几个方面的相似性都可支持线粒体的内共生起源学说。例例 2 2．．图 2 表示真核生物起源于始祖宿主细胞与原核生物的共生，下列有关说法正确的是（）第 2 页共 5 页图图 2 2 真核生物起源于始祖宿主细胞与原核生物的共生真核生物起源于始祖宿主细胞与原核生物的共生 A．生物分为原核生物和真核生物 B．好氧细菌有氧呼吸的主要场所是线粒体 C．蓝细菌（蓝藻）的生物膜由细胞膜构成 D．线粒体、叶绿体及细菌都含有核糖体和核酸答案：答案：D 分析：分析：本题结合线粒体和叶绿体的内共生起源学说综合考查了生物的分类、原核细胞与线粒体及叶绿体的结构与功能、生物膜的概念等内容。一般的，生物可分为非细胞结构的病毒与细胞结构的生物，后者又可分为原核生物和真核生物。人教版高中《生物·必修1·分子与细胞》第 9 页主要介绍了原核生物中的蓝藻与细菌；好氧细菌的异化作用是进行有氧呼吸，但没有线粒体；蓝藻的生物膜包含细胞膜和光合片层（类囊体）膜。人教版高中《生物· 必修 2·遗传与进化》第 70 页还介绍了细胞质基因，即线粒体和叶绿体中的DNA 都能进行半自主自我复制，并通过转录和翻译控制某些蛋白质的合成，说明两者都含有核酸（DNA 与 RNA）和核糖体。在必修 1 的教学与复习中，归纳总结线粒体与叶绿体的结构和功能（有氧呼吸与光合作用）时也可联系半自主性与中心法则