生态学尺度及尺度推绎方法综述

生态学尺度及尺度推绎方法综述生态学尺度及尺度推绎方法综述 摘要： 通过适宜的空间和时间尺度可以揭示和把握复杂的生态 学规律，因此尺度问题日益受到生态学家的重视。本文描述了生态 学尺度及尺度推绎的基本概念，论述了尺度推绎的特点，重点阐述 了尺度推绎的方法和途径，分析了推绎结果的不确定性，并提出推 绎过程中需注意的问题。 关键词： 生态学； 尺度； 尺度推绎 20 世纪 60 年代，生态学家就注意到了尺度问题的重要性，对于 尺度和尺度推绎的观点开始于 20 世纪 80 年代中期，现在普遍深入 到生态学的各个领域，并且在其他的自然社会科学中对于尺度和尺 度推绎的关注也有同样的趋势。尺度研究的根本目的在于通过适宜 的空间和时间尺度来揭示和把握复杂的生态学规律。 1 尺度的概念 不同学者分别从不同角度对尺度概念进行了表述。尺度指现象的 时空范畴，尺度纬包括时间、空间和组织水平。根据邬建国，广义 地讲，尺度（scale）是指在研究某一物体或现象时所采用的空间 或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及的 范围和发生的频率。前者是从研究者的角度来定义尺度，而后者则 是根据所研究的过程或现象的特征来定义尺度。尺度可分为空间尺 度和时间尺度，此外，组织尺度（organizational scale)是指在 由生态学组织层次（如个体、种群、群落、生态系统和景观等）组 成的等级系统中的相对位置（如种群尺度、景观尺度等） 。具体地 说，生态尺度首先应该包括面积或时间间隔，即规模或幅度 （extent） ，即研究对象在空间或时间上的持续范围或长度，包括 空间幅度和时间幅度。其次是面积和时间间隔都可以进一步划分为 最小面积和最短时间间隔，最小面积或最短时间间隔被称为粒度 （grain）或分辨率（resolution） 。例如，野外测量生物量的取样 时间间隔(如一个月或半个月取 1 次)，某一干扰事件发生的频率， 或模拟的时间间隔[6]，是时间粒度的例子。空间粒度如样方、像 元。 地理学和地图学中的比例尺是分析尺度。在生态学中，尺度的定 义显然不同于比例尺。大尺度（或粗尺度，coarse scale）是指大 空间范围或时间幅度，往往对应于小比例尺、低分辨率；而小尺度 （或细尺度，fine scale）则常指小空间范围或短时间，往往对应 于大比例尺和高分辨率，尽管情况可能并不总是如此。 有关尺度在文献中经常被讨论的三个有特色又相关的论点是：特 征尺度(characteristic scales)、尺度效应（scale effects）和 尺度推绎(scaling)。 尺度推绎指不同时空尺度或组织层次之间的信息转换。下面将作 详细介绍。 2 尺度推绎的概念 由于空间异质性和时空变异性在自然界中的广泛存在，大尺度的 信息特征值并非是若干小尺度值的简单叠加，而小尺度的信息特征 值也不能简单的通过对大尺度值进行插值或分解得到，常需借助各 种尺度转换途径与方法来分析尺度转换过程中的非线性问题，建立 不同时空尺度间的定量转换关系。尺度推绎是指把某一尺度上所获 得的信息和知识扩展到其他尺度上，或者通过在多尺度上的研究而 探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程，简言之，即为跨尺度信 息转换。近几十年来，随着宏观生态学、景观生态学的发展和复杂 系统研究的深入，尺度推绎研究也在生态学领域取得了长足的发 展，并形成了相应的理论、方法与技术，尺度推绎研究逐渐成为了 现代地学、生态学研究中的热点问题之一，是生态学理论和应用的 核心。 按照尺度推绎的方向不同，分为尺度上推（scaling up）和尺度 下推（scaling down） 。 尺度上推是指将小尺度的信息推绎到大尺度上的过程，是一种信 息的聚合(aggregation)； 尺度下推是将大尺度上的信息推绎到小 尺度上的过程，是一种信息的分解(dis-aggregation)。 3 尺度推绎的特点 尺度推绎研究的复杂性，第一，在不同的时间和空间尺度上占主 导地位的格局和过程是不同的，因此，在单一尺度上的观测结果只 能反映该观测尺度上的格局和过程，当描述或解释同时涉及几个层 次或尺度的现象时，问题的复杂性就必然要增加。第二，由于系统 的空间异质性、非线性关系、尺度效应和不同尺度上的正负反馈机 制等因素而决定其尺度推绎研究过程的复杂性。空间异质性无所不 在，而且因尺度而异，这使尺度推绎过程更加复杂；地表系统是一 个自然等级系统，在该系统内不同尺度上的主导过程不同，在一种 尺度下空间变异的噪声(noise)成分，可在另一较小尺度下表现为 结构性成分，不同尺度间的变化存在明显的尺度效应；生态学系统 内同一尺度或不同尺度上的组分之间的非线性关系和反馈作用是 非常普遍的，非线性常常导致复杂系统的不稳定性和不可预测性， 例如，在不同尺度之间多不存在简单的线性关系，一个尺度上的模 型往往不能通过简单的线性推绎而得出另一个尺度的模型，因而相 应的尺度推绎模型必然也表现为非线性特征。第三，尺度推绎结果 误差来源的多样性、研究结果的不确定性(uncertainty)及验证的 困难性等也在一定程度上增加了尺度推绎研究的复杂程度。 4 尺度推绎的途径和方法 由于生态系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模 拟作为其重要工具。在同一尺度域中，由于过程的相似性，尺度推 绎容易，模型简单适宜，预测的准确性高；而跨越多个尺度域时， 由于不同过程在不同尺度上起作用，尺度推绎则必然复杂化。如何 进行尺度推绎呢？ 4.1 尺度上推 wu 和 li 将尺度上推的方法归纳为两大类：基于相似性原理的推 绎方法和基于动态模型的推绎方法。 4.1.1 基于相似性原理的推绎方法 基于相似性的尺度上推方法大量应用于地球物理和生物学，根植 于相似性或自相似性的概念和原理。通常用相对较简单的数学或统 计函数式表示，但它所基于的过程和机制可能是相当复杂的。基于 相似性原理的推绎方法包括量纲分析和相似性分析，传统的异速生 长学以及空间异速生长学（spatial allometry）方法。 空间异速生长学中的自变量是空间尺度，而不是个体大小或生物 量；相似性或自相似性原理应用于空间系统(如栖息地，景观等)， 而不是单个生物体。 一般认为，异速生长学意味着系统中存在单个的尺度推绎过程， 但生态系统是物理、化学、生物和社会经济过程的综合体，将简单 的自相似性原理应用于所有这些过程是不可能的。因此，由统计方 法得到的异速生长学所基于的过程和机制是需要深入探讨的问题。 虽然异速生长学通常表示为幂函数，也有一些研究者将幂律作为基 本的通用规律或尺度不变理论，但在真实景观中，这种尺度推绎关 系通常仅适于有限的尺度范围(同一个尺度域内)，因为大多数景观 的格局和过程表现出多尺度域，在跨越不同尺度域时作用机制发生 变化，以致于尺度推绎关系也发生变化。然而，无论如何， 异速 生长学(尤其是空间异速生长学)是一种很有价值的生态学尺度推 绎方法。 4.1.2 基于动态模型的推绎方法 与基于相似性的尺度上推方法比较，基于动态模型的尺度上推方 法不受相似性和尺度不变假设的制；不受数学表达的限制；能够明 确地考虑动态过程及其相互作用和机制；能以空间显式的方式联