种群的相互竞争

§§ 7 7种种 群群 的的 相相 互互 竞竞 争争* [ [问题的提出问题的提出] ] 当某个自然环境中只有一种生物的群体 (生态学上称为种群 ) 生存时，人们常用 Logisdc 模型来描述这个种群数量的演变过程，即 x(t)是种群在时刻 t 的数量，r 是固有增长率，N 是环境资源容许的种群最大数量， 在 1．5 节和 6．1 节我们曾应用过这种模型．由方程(1)可以直接得到，x 0 =N 是 稳定平衡点，即 r 时x(t)N．从模型本身的意义看这是明显的结果． 如果一个自然环境中有两个或两个以上种群生存，那么它们之间就要存在着 或是相互竞争，或是相互依存，或是弱肉强食 (食饵与捕食者)的关系．本节和下 面两节将从稳定状态的角度分别讨论这些关系． 当两个种群为了争夺有限的同一种食物来源和生活空间而进行生存竞争时， 最常见的结局是竞争力较弱的种群灭绝，竞争力较强的种群达到环境容许的最大 数量．人们今天可以看到自然界长期演变成的这样的结局．例如一个小岛上虽然 有四种燕子栖息，但是它们的食物来源各不相同，一种只在陆地上觅食，另两种 分别在浅水的海滩上和离岸稍远的海中捕鱼，第四种则飞越宽阔的海面到远方攫 取海味，每一种燕子在它各自生存环境中的竞争力明显的强于其他几种．本节要 建立一个模型解释类似的现象，并分析产生这种结局的条件． [ [模型建立模型建立] ] 有甲乙两个种群，当它们独自在一个自然环境中生存时，数量的演变 均遵从 logistic 规律．记x 1 (t)，x 2 (t)是两个种群的数量，r 1 ，r 2 是它们的固有增 长率，N 1 ，N 2 是它们的最大容量．于是对于种群甲有 其中因子 1  x 1  反映由于甲对有限资源的消耗导致的对它本身增长的阻滞作用，  N 1  x 1可解释为相对于N 1而言单位数量的甲消耗的供养甲的食物量 (设食物总量为 N 1 1)． 当两个种群在同一自然环境中生存时，考察由于乙消耗同一种有限资源对甲 的增长产生的影响，可以合理地在因子 1  x 1  中再减去一项，该项与种群乙的数  N 1  量x 2 (相对于N 2 而言)成正比，于是得到种群甲增长的方程为 这里 1 的意义是：单位数量乙(相对N 2 而言)消耗的供养甲的食物量为单位数量甲 (相对N 1 )消耗的供养甲的食物量的 1 倍． 类似地，甲的存在也影响了乙的增长，种群乙的方程应该是 对 2 可作相应的解释． 在两个种群的相互竞争中 1 ， 2 是两个关键指标． 从上面对它们的解释可知，  1 l 表示在消耗供养甲的资源中， 乙的消耗多于甲， 因而对甲增长的阻滞作用乙 大于甲，即乙的竞争力强于甲．对 2 l 可作相应的理解． 一般地说， 1 与 2 之间没有确定的关系，但是可以把这样一种特殊情况作为 较常见的一类实际情况的典型代表，即两个种群在消耗资源中对甲增长的阻滞作 用与对乙增长的阻滞作用相同．具体地说就是：因为单位数量的甲和乙消耗的供 养甲的食物量之比是 l： 1 ，消耗的供养乙的食物量之比是 2 ：l，所谓阻滞作用 相同即 1： 1 = 2 ：1，所以这种特殊情形可以定量地表示为 即 1 ， 2 互为倒数．可以简单地理解为，如果一个乙消耗的食物是一个甲的 1 =k 倍，则一个甲消耗的食物是一个乙的 2 =l／k． 下面我们仍然讨论 1 ， 2 相互独立的一般情况，而将条件(4)下对问题的分析 留给读者(习题 3)． [ [稳定性分析稳定性分析] ]为了研究两个种群相互竞争的结局，即 r+oo 时 11(f)， J2(r)的 趋向，不必要解方程(2)，(3)*，只需对它的平衡点进行稳定性分析． 首先根据微分方程(2)，(3)解代数方程组 得到 4 个平衡点： 因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(x 1， x 2 ≥0)才有实际意义，所以对 P3而言要求 1 ， 2 同时小于 1，或同时大于 1． 按照判断平衡点稳定性的方法(见 6，6 节(18)，(19)式)计算 将 4 个平衡点p，q的结果及稳定条件列入表 2． 注意：按照 6．6 节(15)式给出的 p0，q0 得到的P 1 的稳定条件只有 2 l， 表 2 中的 1 0，即 x 1 (t)一直是增加的； 若轨线从S 3 的某点出发， 由(8)可知轨线向左下方运动， 那么它或者趋向P 1 点， 或者进入S 2 。而进入S 2 后，根据上面的分析最终也将趋向P 1 ． 综上分析可以画出轨线示意图(图 4(1))． 因为直线 0上dx 1 =0， 所以在 0 上轨线方向垂直于x 1轴；在  0上dx 2 =0，轨线方向平行于x 1轴． 2． 1 l， 2 1．由表 2 知对于P 3 点 q1， 2 1．请读者作出解释． 生态学中有一个竞争排斥原理：若两个种群的单个成员消耗的资源差不多相 同，而环境能承受的种群甲的最大容量比种群乙大，那么种群乙终将灭亡．用本 节的模型很容易解释这个原理． 将方程(2)，(3)改写为 原理的两个条件相当于 从这 3 个式子显然可得 1 1，这正是P 1 稳定，即种群乙灭绝的条件．