倍性育种

第九章倍性育种 植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体 育种。单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种 需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的 年限。通过花药培养育成的各类作物品种已在生产上大面积应用。同源多倍体 (autoploid)较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收 获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 人工创造多倍 体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。小黑麦、三倍体无 籽西瓜等是人工合成的多倍体物种，在生产上得到广泛利用。 第一节第一节多倍体育种多倍体育种 多倍体(po1yploid)是指体细胞中有 3 个或 3 个以上染色体组的植物个体。 多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约 50％以上是多倍体，禾本科中 有 75％，豆类中有 18％，草类中有的物种 80％为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇 科、 锦葵科、 禾本科和鸢尾科中多倍体最多， 许多农作物及果树、 蔬菜为多倍体， 如小麦、燕麦、棉花、花生、烟草、甘薯、马铃薯、甘蔗、苜蓿、山药、韭菜、 荠菜、苦苣菜、香蕉等均为天然的多倍体植物。由二倍体形成多倍体是植物进化 的显著特征， 因为多倍体较二倍体有更强的抗逆性和适应性，能够在更广泛的生 态地区生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。用不同的射线照射四倍体和二 倍体荞麦也发现四倍体荞麦的抗辐射能力比二倍体强， 这说明多倍体在植物进化 中具有重要意义。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。 一、多倍体的种类、起源及特点 自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二 倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源(图 9—1)。通过采 用染色体组分析及人工合成多倍体试验已证明了普通小麦、 烟草、 棉花等的起源。 图 9—1 是小麦属物种的可能进化途径。 (一)多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂 交， 而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种 途径产生。 1． 合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。 2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发 生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染 色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。 植物的合子及幼胚也能够产生多 倍体，玉米在授粉后置于 40℃、24h 的子代中产生了 1．8％的四倍体及 0．8％ 的八倍体实生苗。秋水仙碱(colchicine)人工加倍也是属这种类型。 3．不减数配子的受精结合配子形成过程中，由于减数分裂异常，产生未 减数的 2n 配子，2n 配子参与受精形成多倍体。这是形成多倍体的主要方式。玉 米、高梁、棉花、小麦上曾报道不联会基因，使性母细胞染色体不联会，从而形 成多倍体。 自然界中产生多倍体的主要途径是生殖细胞的染色体加倍。温度等条 件的急剧改变会导致产生 2n 配子，例如水稻、兰科等植物的二倍体花中常产生 未减数的花粉粒。 此外，多精人卵也能产生多倍体，即一个以上的精细胞进人卵细胞。兰花中 已发现这种现象。2n 配子与 n 配子结合产生奇数倍的多倍体，2n 配子间结合产 生偶数倍的多倍体。 (二)多倍体的类别 根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体 (allopolyploid)、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的(混合的)异源多 倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。 1．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦 (RRRR)。同源多倍体中最常见的是同源三倍体(autotriploid)和同源四倍体 (autotetraploid)。 同源三倍体通常由一个单倍体的配子和一个二倍体的配子融 合而成。形成同源三倍体的方式主要有两种，一种是异常减数分裂中形成的 2n 配子与正常的，I 配子结合，另一种是同源四倍体与正常的二倍体杂交。三倍体 西瓜等即是用这种方法人工育成的。同源三倍体在自然界发生频率极低。一般均 是高度不育。 同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应： (1)生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体 积的增大， 有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现 相反的情况。因为植株的体积不仅取决于细胞体积，而且也取决于细胞的数目。 通常同源多倍体的细胞生长速率相对较慢。大多数植物诱导成多倍体后，表现叶 变宽变厚，叶色变深，气孔、花粉粒大，花瓣、果实、种子等器官增大，但有结 实率低，种子不饱满等缺点。不同的植物表现的性状特点也不完全一致。以花培 获得粳稻 02428 的单倍体、 二倍体和四倍体植株为材料，测定了染色体的倍性与 若干性状的关系。结果表明，气孔大小、比叶重(鲜重／单位面积)随染色体倍性 的增加而递增， 而单位面积的气孔数量有递减的趋势，叶绿素含量与染色体倍性 无明显的相关性，剑叶净光合作用速率也随染色体倍性的增加而增加。莴苣四倍 体的 Vc 含量比二倍体高 50％；四倍体莳菜氨基酸含量比二倍体高 9．35％，叶 绿素含量高 1． 2～2 倍； 四倍体桑树与二倍体相比， 外形上叶片增大， 叶肉增厚， 叶色深，单位面积叶重大，充实度高，饲料利用率高，但发条数少，枝条矮壮， 桑叶产量低，花粉粒萌发率低，种子结实性和质量差。 (2)育性的变化。同源多倍体常导致育性的降低，但降低的程度因基因型的 不同有较大差异，如同源多倍体玉米的育性较二倍体下降 85％～95％，同源四 倍体非洲棉则几乎不育。奇倍数的同源多倍体育性更低，如同源三倍体一般是高 度不育的。 不育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体导致染色体的行为不正 常，从而形成不育的配子，同时也受到环境的影响。 2．异源多倍体异源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的 F1经染色体 加倍而成。 染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种，例如普通小麦为异源 六倍体(AABBDD)。 自然界获得的多倍体大多以异源多倍体形式存在。四倍体油菜 的起源与它们的染色体组构成见图 9—2。 异源多倍体大多数是异源四倍体或异源六倍体，少数为更高倍性的多倍体。 作物和果树中的多倍体有：陆地棉(G．hirsutum)、烟草(N．tabacum)、普通小 麦(丁．aestivum)、普通燕麦(A．satiua)、草莓(F．grandi／Zora)、甘蔗 (S．officinarum)等。 由于异源多倍体细胞中染色体能够配对， 故形成的配子是可育的，大多数异 源多倍体的育性正常，但有的异源多倍体存在不育的现象，这可能和基因型的差 异有关。 二、人工诱导产生多倍体的途径 自然界产生多倍体的频率极低。 在进行植物多倍体育种时必须通过人工手段 创造多倍体。 基本原理是在细胞分裂时利用物理、化学或生物学的方法增加细胞 中的染色体数。人类自 20 世纪初即开始进行多倍体的诱发。开始时主要使用的 是物理的方法，1937 年秋水仙碱染色体加倍的作用被发现