水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述

本科毕业论文（设计）本科毕业论文（设计） 文献综述文献综述 水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用 摘要摘要 SAR 与 ISR 是植物响应病原物侵染的主要途径，在植物抵抗生物胁迫上发挥 了重要作用。本文就现有研究成果介绍了 SAR 与 ISR 作用中关键的生物因子， 以及生物因子间互相的作用，从而阐述了 SA 介导 SAR 作用与 JA 介导 ISR 作用 的机理，并提出了相关研究的发展方向。 关键词关键词 系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸 The Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Two PlantThe Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Two Plant Resistance ResponseResistance Response AbstractAbstract SAR and ISR is the main way that plants respond to pathogen infection and play an important role in plant resistance to biotic stress. This paper describes the key biological factors in SAR and ISR and the action of biological factors between each other using the results of existing studies, which describes the mechanism of SA-mediated SAR and JA-mediated ISR. This paper also proposed the development of related research direction. Key wordsKey wordsSystemic acqui redresistance, Induced systemic resistance, Salicylic acid, Jasmonic acid 1 植物与病虫害之间的关系是植物信号传递及相互关系研究领域中的一个热点。 特别是在 过去的三十多年里， 伤害反应研究作为探索二者之间相互关系的切入点， 成为研究植物体内 长距离信号转导的一个重要模式系统。 1. 1. 植物响应病虫害侵染的两种防御反应植物响应病虫害侵染的两种防御反应 在长期的进化过程中， 植物至少形成了两套生化防御系统以抵御来自外界的伤害。 一套 防御反应是由病原物侵染或化学诱导物刺激， 导致植株未侵染部位产生对后续多种病原物侵 染表现出的抗性， 即系统获得性抗性 systemic acqui redresistance, SAR （赵淑清等， 2003） 。 这种抗性具有系统、持久、广谱的特点（蔡新忠等，1999） 。这套反应的启动导致质膜两侧 的离子流发生变化、 钙离子从钙库中释放、 产生大量的活性氧和H2O2以及蛋白质的磷酸化， 并在受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性。 紧随上述早期反应事件的是防御反应信号途径 的激活，主要是水杨酸（salicylic acid，SA）信号转导途径和茉莉酸（jasmonic acid，JA）信 号转导途径。这些信号转导途径的末端产物作为信号分子，激活植物体内防御基因的表达， 从而使植物表现出对生物胁迫的抗性反应。SAR 主要受 SA 介导，而 JA 则介导诱导系统抗 性 Induced Systemic Resistance，ISR，即寄主植物由非致病性外源因子诱导，产生整株系 统抗性。ISR 没有 PR 基因的表达，而受 JA 和乙烯（ET）的控制（贾燕涛，2003）。典型 的 ISR 是植物受非致病性根际微生物诱导产生系统抗性，最初由拟南芥突变体中观察到该 作用（彭金英等，2005）。 已有的研究结果表明， 植物防御反应的调控非常复杂， 各种防御信号途径之间可相互影 响，交叉反应，使植物产生多种抗性机制。 2. 2. 水杨酸与植物系统获得抗性水杨酸与植物系统获得抗性 2.12.1 病程相关蛋白病程相关蛋白 病程相关蛋白pathogenesis-related proteins, PRP或PRs是指植物在病理或病理相关的环 境下诱导产生的一类蛋白。 在局部组织或整个植物体中， 病程相关蛋白的大量表达引起SAR 反应。一般来说，PR蛋白是SAR反应中的一个标志蛋白，SAR是多种PR蛋白共同协调作用 而不是某一特定PR蛋白作用的结果（张艳秋等， 2008）。PRP共分为17个家族，植物被病原 菌等因子感染或诱导后，产生PRP的量与诱导物的剂量呈正相关，不仅参与植物的局部和系 统诱导抗性，也能直接攻击病原菌（Dassi et al. 1998） 。 植物PR1在结构上具有高度序列保守性，来源不同的PR1蛋白在某些结构域上具有相似 性，并表现出一定程度的序列同源性，表明PR1蛋白是PRP蛋白家族中独特、且保守的一类 2 成员，它们的广泛分布及结构上的同源性也说明PR1蛋白可能具有共同的起源。因此，研究 PR1基因家族的特性对于发挥PR1蛋白上的抗病作用具有重要意义。 现有的研究表明，酸性PR蛋白主要存在于细胞间隙， 碱性PR蛋白主要存在于细胞液中， PR1蛋白可能是酸性也可能是碱性。虽然关于PR1基因的报道已有不少，但除了证明其具有 壳多糖酶活性外，PR1蛋白的抑菌机制和作用方式还不太清楚（包丽媛等，2009） 。 2.22.2 水杨酸水杨酸 水杨酸是植物SAR反应的重要内源信号分子，在植物抵御生物性胁迫中发挥重要作用 （李占杰等，2006）。 SA是一种酚类小分子，SA及其盐类是一类新型的植物激素，调控植物体内一些重要的 代谢过程， 例如促进开花， 去顶端优势， 促进侧生生长， 影响瓜类性别分化， 调节种子发芽、 气孔关闭、膜透性及离子吸收，调控乙烯合成等（Raskin 1992）。SA在诱导多种植物对生 物或非生物胁迫产生持续抗性上起到信号分子的作用， 诱导许多植物抗性相关酶的生成， 并 调节其活性（Malamy et al. 1990）。 病原菌侵染植物后，SA迅速合成并积累，引起侵染部位过敏反应（HR），并以水杨酸 -2-O-β-葡萄苷（SAG）形式在植物未被侵染的部位储藏起来，植物由此获得SAR。当植物 再次被侵染，被侵染的细胞释放贮存的SAG到胞间并转化为有活性的SA，诱导抗氧化剂苯 丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等的活化，PRs的全株 性表达等防卫反应。此外，SA可能与活性氧（ROS）以“信号增强循环”的方式调节过敏反 应；可以调控活性氧保护酶如过氧化物歧化酶（ SOD）、过氧化氢酶（ CAT）、过氧化物酶 （POD）等的活性，来调节活性氧水平，从而抑制细胞程序化死亡，保护植株细胞，但有时 也会起相反的作用（龙亚芹等，2009）；水杨酸甲酯（MeSA）是昆虫取食诱导的