人体胚胎发生

第三章 人体胚胎发生 人胚胎在母体子宫中发育经历38 周（约 266 天） ，可分为三个时期从受精到第 2 周末二胚层和胚盘出现为胚前期； 从第 3 周至第 8 周末为胚期 （embryonic period） ， 在这一期末，胚（embryo）的各器官、系统与外形发育初具雏形；从第9 周至出生为 胎期（fetal period） ，此期内的胎儿（fetus）逐渐长大，各器官、系统继续发育成 形，部分器官出现一定的功能活动。此外，从第 26 周的胎儿至出生后 4 周的新生儿这 一发育阶段被称为围产期。此时期的母体与胎儿及新生儿的保健医学称围产医学。推 算预产期的方法是从末次月经的第一天起， 产月等于月份加 9（适用于末次月经在 1-3 月者）或月份减 3（适用于末次月经在 4-12 月者） ，产日等于天数加 7。 一、胚胎第一周的发育变化（从受精到植入） 生殖细胞（germ cell）又称配子（gamete） ，包括精子和卵子，均为单倍体细胞， 即仅有 23 条染色体，其中一条是性染色体。 １.精子的获能 精子中的半数含 Y 染色体（23，Y） ，半数含 X 染色体（23，X） 。 射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子 头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行的过程中， 该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，获得受精能力，此现象称获能。精子在 女性生殖管道内的受精能力一般可维持 1 天。 ２．卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞 的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若卵子未能与精子相遇，则于 排卵后 12～24 小时退化，并随月经排出体外。 ３．受精（fertilization）是精子的头（细胞核）进入卵子内形成受精卵的过 程图 2-3-1、2。它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。 因此受精卵的细胞核包含了父母双方细胞核的DNA， 受精卵的染色体又恢复到原来的 46 条。受精卵细胞的新陈代谢也发生剧烈变化，促进细胞分裂和生长。受精一般发生 在输卵管壶腹 部。卵巢排出 的卵子，进入 输卵管。精子 由阴道，经子 宫腔到输卵管 的壶腹部，与 卵子相遇，继 而精子进入卵 子内。应用避 孕套、输卵管 粘堵或输精管 结扎等措施， 可阻止精子与 图 2-3-1 排卵、受精与卵裂过程 35 卵子相遇，从而阻止 受精。 受精 的 意 义 在 于①受精使卵子的 缓慢代射转入旺盛代 谢，从而启动细胞不 断地分裂；②精子与 卵子的结合，恢复了 二倍体，维持了物种 的稳定性；③受精决 定性别， 带有 Y 染色 体的精子与卵子结合 发育为男性，带有 X 染色体的精子与卵子 结合则发育为女性； ④受精卵的染色体来 自父母双方，加之生 殖细胞在成熟分裂时 可能发生染色体联会 和片断交换，使遗传 物质重新组合，使新 个体具有与亲代不完 全相同的性状。 ４．卵裂和胚泡 形成 受精卵由输 卵管向子宫运行时， 不断进行细胞分裂， 此过程称卵裂。 图 2-3-2 受精、卵裂和三胚层的形成模式图 卵裂后的子细胞称卵裂球。 受精后第三天卵裂球的数目达 12～16 个， 外观像桑椹， 故称桑椹胚 （图 2-3-1、 2） ， 此时已由输卵管运行到了子宫腔。 桑椹胚的细胞继续分裂， 细胞间逐渐出现小的腔隙,最后汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡外 表为一层扁平细胞，称滋养层，中间的腔称胚泡腔，腔内一侧的一群细胞，称内细胞 群。胚泡逐渐长大，与子宫内膜接触，植入开始。 ５．植入 胚泡侵入子宫内膜的过程称 植入，又称着床。植入约于受精后第 6～7 天开始，第 11～12 天完成。胚泡植入后，在子宫内表面显示约有豌豆大小的隆起。在 植入过程中，与子宫内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内、外 两层。外层称合体滋养层；内层称细胞滋养层。植入是由于滋养层细胞在此时能产生 一种蛋白酶，分解蛋白质，将接触部分的子宫内膜侵蚀，形成一个缺口，并且继续由 缺口处沉入子宫内膜深部，不久缺口处逐渐被新生的子宫内膜组织所愈合。 二、胚胎第二周到第三周的发育变化（胚盘时期） 36 在胚泡尚未进入子宫内膜之前，大约在受精后的第 7 天，内细胞群就已分化为两 层细胞，上方的一层柱状细胞称上胚层（又称初级外胚层） ；下方的一层立方细胞称下 胚层，又称初级内胚层。由上、下两个胚层构成的椭圆形细胞盘称为二胚层胚盘。 在第 2 周胚泡植入时，胚盘由内、外两个胚层组成。至第3 周初，胚盘外层细胞 增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区，称为原条。原条的头端略膨大， 称为原结。至此，内、外胚层之间出现的第三层细胞称为中胚层（图 2-3-2） 。 原条的出现使胚盘有了明显的头端和尾端、左右两侧之别。继而在原条的中线出 现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟和原凹。通过原凹胚盘头端的外胚层细胞 形成头突，以后演化为脊索。脊索在早期胚胎起一定的支架作用。脊索向头端生长， 原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人体骶尾部可分化形成由多种组织 构成的畸胎瘤。 三、胚胎第四周到第八周的发育变化（三胚层的分化） 从第 4 周至第 8 周，三个胚层（图 2-3-2）分化并形成各种组织和器官的原基。 1． 外胚层的分化 脊索形成后， 诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状， 称神经板。 神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴凹陷形成神经 沟，沟两侧边缘隆起称神经褶， 两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合， 并向两端延伸， 使神经沟封闭为神经管 （图 2-3-3） 。 神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合， 使神经管位居于表面外胚层的深 面。神经管是神经系统的基础。神 经管头端膨大，将来发育成脑。在 发育过程中，若神经管头端不闭合 则形成无脑儿。后端不闭合或闭合 不全，则形成脊髓裂。 其余的外胚层分化为松果体、 神经垂体、视网膜、周围神经系统 及肾上腺髓质等结构。位于体表的 表面外胚层，将分化为皮肤的表皮 及其附属器，以及牙釉质、角膜上 皮、 晶状体、 内耳膜迷路、 腺垂体、 口腔、鼻腔及肛门的上皮等。 图 2-3-3 神经管的形成 2．内胚层的分化 在胚体形成的同时，内胚层卷折形成原始消化管。原始消化 管将分化为消化管、消化腺、下呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁 腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。 3．中胚层的分化 中胚层分化成在表皮与消化管上皮之间的一切器官和组织， 如皮肤的真皮、肌肉、骨骼、循环系统、消化和呼吸系统上皮下的组织结构、泌尿和 生殖系统及全身的结缔组织。 4．胚体外形的变化 从第 4 周起，胚体已变成圆桶形，头、尾端向腹侧弯曲（图 2-3-4） 。胚胎发育至第５周，上肢芽和下肢芽出现；第６周手板和足板形成；第７周 时出现颈部，躯干和头部有明显的界限，手指和脚趾、颜面形成；第８周胚体外表已 可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，外阴可见，但性别不分，胚体初具人形。 在胚胎三胚层的分化和器官的发育过程中，对环境因素十分敏感，某些有害因素 37