_微生物与植物之间的相互关系

第十一章 微生物与植物之间的相互关系 植物的地上部分和地下部分， 尽管所处的环境差异较大， 但无论茎、 叶、 花、 果、种子以及根等器官上都存在着各种有机物， 为微生物的生存、生长和繁殖提 供营养， 因此不同类群的微生物以各自的方式生活在植物体上， 与植物发生互生、 共生、寄生等关系，对植物的生长发育产生多方面的影响。 第一节 微生物与植物的互生关系 一、根际微生物 植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界环境中释放各种 无机和有机物质，根际中的有机物质包括以下几类 （1）渗出物，是指根细胞向 外释放的小分子物质， 如有机酸、 氨基酸等； （2）分泌物，指根细胞主动向外分泌的 化合物，如维生素、核酸等；（3）植物黏 液，包括植物和微生物分泌的多糖类产 物； （4）黏质，由植物和微生物细胞及其 代谢产物组成； （5）溶胞物质，植物脱落 的表皮细胞分解物。 由于植物根周围环境 的特殊性（图 11-1） ，为微生物创造了一 种特殊的生态环境根际。 根际（rhizosphere）是指可被根释放 物质所影响的根部土壤。1904 年，德国 微生物学家 Hiltner 就提出了根际的概 念， 根际的范围很狭小， 仅包括离根几毫 米的土壤区域。在根际内，根分泌各种有机物， 如氨基酸、维生素等，可作为微生物的生长因 子；此外，脱落的根表皮和皮层细胞内容物也 是微生物良好的营养源，因此根际是一个对微 生物生长十分有利的特殊生态环境。在根际内，根系对微生物群落的影响称为根 际效应。根际中微生物群落的密度明显比一般土壤中高，仅细菌就达每克109之 多， 根际土壤中微生物数量与非根际土壤的微生物数量的比值称为根土比 （R/S） ， 是反映根际效应的重要指标。根土比一般在 5～20 之间，农作作比树木的根土比 高，豆科植物比非豆科植物高。而且，根土比的数值随土质、植物种类及季节等 因素的影响而发生变化。 根际土壤中以细菌数量最多，但由于根际分泌物的选择作用，细菌的种类较 11-1 植物的根际 1、渗出物2、分泌物 3、植物黏液4、黏质 5、溶胞产物 植物根土壤根际物质 少，以低 分子 有机 物为营 养的 革兰 氏阴性 细菌占绝对优势，有 假单胞菌 （Pseudomonas） 、黄杆菌（Flavobacterium） 、土壤杆菌（Agrobacterium）等。随 植物的生长，革兰氏阴性细菌会有所减少，在植物生长后期，根部脱落物增多， 芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌逐渐增加。 根际中也有真菌分布，酸性土壤中常有镰孢霉属（ Fusarium） ，中性土壤中 柱孢属 （cylindrocarpon） 较多， 这两种霉菌能侵入到根的内皮层， 甚至进入中柱。 青霉（Penicillium） 、被孢霉（Mortierella） 、黏帚霉（Glicocladium）分布在根面 上，即使侵入根内，也限于在外皮层中，植物生长前期，根际土壤中真菌较少， 随植物的成长，真菌数量逐渐增加，在植物营养生长高峰期，真菌活性最强，主 导着纤维素、半纤维素、果胶物质的分解。 根际土壤中也有食细菌的原生动物，如波多虫、肾形虫和小变形虫等。 根面 和根际微生物的活动一般有利于植物的生长发育，如改善土壤矿质营养状况，提 高土壤中磷、铁、锰等化合物的有效性；根际固氮微生物可以丰富土壤中的氮素 供给，为植物提供吲哚乙酸、赤霉素等生长激素和其它有机物；而且，根际微生 物通过竞争或拮抗作用可以抑制杀死土壤中的植物病原菌。 但是， 根际微生物过度繁殖， 会和植物争夺矿质养分造成植物的各种缺素症， 例如，果树缺锌产生小叶病，缺铁则叶片黄化等。 由于病原菌对植物宿主具有选 择性，棉花多年连作的根际土壤中轮枝霉（Verticillium）大量繁殖会引发黄萎病， 镰刀霉（Fusarium）会产生枯萎病。此外，有些根际微生物还会分泌毒素，如根 际大量繁殖的假单胞菌会产生氰化物，而对马铃薯产生毒害作用。 二、附生微生物 在植物地上部分各个器官表面生活的微生物称附生微生物，植物的茎、叶、 花、果实和种子表面都有少量的分泌物和水分，异养细菌、光合菌、真菌、藻类 及地衣都可能在这里生存，但是植物表面裸露在空气中，有些部位受阳光直射， 干湿交替，温差极大， 因此附生微生物需具有一定的机制才能适应这种环境。如 光合菌具有色素能利用光能，有些微生物则通过增加细胞壁的厚度来保护自己； 生长在树木茎叶上的鞘氨醇细胞属（Sphingomonas）的一些种，甚至能在高强度 的紫外光照射下生存；这些微生物除通过风、降水或昆虫进行传播外，有的还有 特殊的传播方法如掷孢酵母（Sporobolomycetaceae） ，产生掷孢子向外传播。 叶面微生物是附生微生物的主要组成部分生活在叶面的细菌有假单胞菌属、 乳酸菌属、黄单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属等；叶面真菌有各种酵母菌， 子囊菌和 担子菌等。 树干上经常分布地衣、多孔菌和层孔菌等。花的雌雄蕊上有丰富的蜜糖和其 它有机物，酵母菌是这里的优势种。苹果、葡萄、草莓等果实的表面酵母菌也占 优势，但小麦等种子上却是霉菌居多。 上述互生关系使植物从微生物生命活动中获得各种养料、生长因子，并受到 某种程度的保护。如固氮的附生菌可以为植物提供氮素营养，酵母菌分泌的不饱 和脂肪酸能抑制革兰氏阳性病菌的生长等。 但是附生微生物对植物也存在着不利 影响，如叶面上有些真菌就会引起病害，果实上一些附生菌，条件合适时会转化 为腐生，造成水果腐烂，谷物种子上的各种霉菌，在湿度增大，通风不良时，往 往导致粮食霉烂变质。此外假单胞菌属的某些野生附生菌株是冰晶形成菌，它产 生一种能诱导冰晶形成的表面蛋白，在-2～4℃的环境中，促使植物表面结冰， 造成冻害。目前，已培养出无冰晶形成的突变株，即使气温降至-9℃，也不会在 植物表面形成冰晶，对农作物防冻有极好的效应。 第二节 微生物和植物的共生关系 共生是微生物为适应环境而产生的一种生存方式。细菌、放线菌、蓝细菌和 真菌都能与植物建立共生关系。 一、细菌与植物的共生 1886 年德国学者赫尔利格尔（Hermann Helliegel）首次指出根瘤菌与豆科植 物之间存在着共生关系。根瘤菌在常温、 常压的条件下，吸收氮气并将其转化为 氨， 供给植物氮素营养， 根瘤菌的分泌物还能提高铁、 磷、 钾等矿质盐的有效性。 豆科植物为根瘤菌提供生活场所，并为其生长繁殖供给水分、碳源和能源。 根瘤 菌生活在豆科植物根部，它们相互作用形成根瘤共生体，在共生体内的根瘤菌固 氮效率远高于自生固氮菌。 据估计结瘤豆科植物的生长每年可为每公顷土壤固定 300kg 氮素，因此在首次引种豆科植物的地区，应施用根瘤菌剂，以增强其固氮 作用。根瘤通常长在根部，但田菁等少数植物却在茎上结瘤，又称茎瘤。碗豆、 大豆的根瘤在根表形成，极易剥离；花生的根瘤因从中柱长出，附在根表，故十 分牢固；苜蓿、花生的根瘤具有顶端分生组织，所以能够伸长；大豆、豇豆根瘤 因有周生分生组织，故呈圆形。不是所有根瘤菌的菌株都有固氮能力， 只有那些 “有效”菌株才能固氮；因此，根瘤也分为有效根瘤和无效根瘤，有效根瘤体积 大而饱满，内部呈粉红色。 按照寄生的类型，根瘤菌可分为大豆