种间竞争模型的构建

种间竞争模型的构建种间竞争模型的构建 刘乐乐 201100140084 （山东大学生命科学学院，济南，250100） 【摘要】【摘要】 本文建立并分析了生活在同一环境中的两个生物种群受到有限资源的限制而竞争的 数学模型。 【关键词】【关键词】生物种群；竞争；模型 1 1 简介简介 1.11.1 高斯假说（竞争排斥理论）高斯假说（竞争排斥理论） 生态学是研究生物与环境之间关系的科学。生物与生物之间的关系，包括竞争、捕食、 寄生、共生、中性、互惠、偏利、偏害。在一个稳定环境中，两个以上受资源限制的、但具 有相同资源利用方式的种， 不能长期共存在一起， 即完全的竞争者不能共存。 当两物种利用 同样的有限资源时，种间竞争就会发生。 ⑴在一个稳定的环境内， 两个以上受资源限制的、 但具有相同资源利用方式的物种， 不 能长期共存在一起； ⑵要求相同资源的两个物种不共存于一个空间； ⑶长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活 动时间或其他特征上的生态位变化。 1. 1. 2 STELLA2 STELLA 模拟软件简介模拟软件简介 STELLA Strongly-TypEd, Lisp-likeLanguage是最早用于动态模拟的软件之一,由美国 IseeSystems Inc. 创立, 因其图形界面十分友好,在国外已成为一个构造系统模型和模拟复杂 系统动态相互关系的工具而被广泛应用于科研、 教学、 管理等多学科领域,发挥了巨大作用。 我们以种群生态模型为基础, 介绍 STELLA 在生态系统分析与模拟中的应用, 作为深入研究 和挖掘这一模拟软件在描述复杂的生态系统过程、动态变化及调节机制的基础。 STELLA 是个面向对象的程序语言,它提供了图形界面和 4 个关键图标以便于构建系统动 力学模型, 即库（stock） 、流（flow） 、转换器（converter）和连接器辅助参数来表示。这些 特征的图标出现在建模区, 由使用者建立它们之间的相互联系,这些联系可以用数学、 逻辑或 图形函数来表达。STELLA 软件可将模型运行后的结果用图或表的形式在界面上非常直观地 显示出来,并可根据使用者的需要随意产生或消除系统内各要素的时间变化或相关关系图、 表。图、表个数及每个图表中要素项目可随意增减。使用者只需熟悉模拟系统的结构、 功能 和行为之间的动态变化关系,即可设计系统动力学因果反馈流程分析图, 运行后由系统自动 产生程序和运算公式等。STELLA 软件适用性非常广泛。 具有提供多种模拟运算能力, 参数设 置和模型修改便捷等特点。 2 2 方法方法 2.12.1 模型的假设模型的假设 假设两个物种 A、B 的种群数量分别为 N1、N2，环境最大容纳量分别为 K1、K2，种群 增长率分别为 r1、r2，物种 B 对 A 的竞争系数为α ，物种 A 对 B 的竞争系数为β 。 dN1K1 N1 N2 r1N1 dtK1 dN2K2 N2 N1 r2N2 dtK2 在 STELLA 的 map 中建立如图 1 的模型，模拟 N1、N2 由于竞争导致的数量变化， 由于我们在讨论时并不涉及 Prcocess1 等中间过程，我们也可以直接使用图2 来建立模 型，分析问题。本文后面的图表均是在图2 的概念模型下进行的。 图 1 两个种群竞争的概念模型（MAP） 图 2 两个种群竞争的概念模型简化版（MAP） 2.22.2 模型的公式及参数设置模型的公式及参数设置 令 N110、N210、K1100、K2120、r10.5、r20.2、α 4、β 0.2，在 module 中设 置初始值，然后到 EQUATIOM中查看算式。图 1 对应的是图 3，图 2 对应的是图 4。 图 3 两个种群竞争的概念模型（EQUATION） 图 4 两个种群竞争的概念模型简化版（EQUATION） 3 3 结果结果 3.13.1 设定的竞争模型设定的竞争模型 在 N110、N210、K1100、K2120、r10.5、r20.2、α 4、β 0.2 的设定情况下，两 个种群数目变化如图 5，N1 最终灭亡，N2 达到 K2 稳定。 图 5 种群竞争的数量随时间变化图 我们可以对环境容纳量K、 初始数量 N 以及 r、 alpha、 beta 等进行敏感性检验 （如图 6、 图 7、图 8、图 9） ，以分析它们对竞争结果的影响。 图 6K 的敏感性检验（k1 从 300 到 100,k2 从 100 到 10） 图 7N 的敏感性检验（N1 从 1 到 100,N2 从 120 到 1） 图 8alphabeta 的敏感性检验（alpha 从 0.1 到 10,beta 从 4 到 0.1） 图 9r 的敏感性检验（r1 从 0.1 到 0.5,r2 从 0.5 到 0.1） 4 4 讨论讨论 在竞争过程中可以产生如下四种结果 1、K1＞K2/β ，K1/α ＞K2，物种 B 消亡，物种 A 生存，如下图 N2 αK1/ K2 N1 K2/β K1 物种 A、B 在起始阶段快速增长，物种 B 先达到稳定线而 A 仍在增长，A 的竞争能力＞B， 所以物种 B 在达到最大值后，因竞争能力不如A，且受种内竞争的影响，最终在种间竞争与 种内竞争的双重作用下消亡；而物种A 种间竞争强度＞物种 B，在竞争中占据优势地位，最 终得以保存，并因种内竞争的存在而达到最大的恒定值。 2、K1＜K2/β ，K1/α ＜K2，物种 A 消亡，物种 B 生存，如下图 N2 K2 K1/α K2/βK1 N1 物种 A、B 在起始阶段快速增长，物种 A 先达到稳定线而 B 仍在增长，B 的竞争能力＞A， 所以物种 A 在达到最大值后，因竞争能力不如B，且受种内竞争的影响，最终在种间竞争与 种内竞争的双重作用下消亡；而物种B 种间竞争强度＞物种 A，在竞争中占据优势地位，最 终得以保存，并因种内竞争的存在而达到最大的恒定值。 3、K1＜K2/β ，K1/α ＞K2，二者同时达到最大值共存，如下图 N2 K1/α K2 K2/β N1 K1 物种 A、B 在起始阶段均快速增长，当 N1，N2 值在两条线段的交点处时，两物种数目均达 到最大值， 并且共同生存。 物种 A 的种间竞争强度大于物种B， 种内竞争强度也大于物种B， 故综合因素考虑，二者最终所具有的竞争强度应是相当的， 故最后两物种同时达到平衡， 共 同生存。 当 N1，N2 值在焦点左上方区域时，物种B 压制物种 A，最终物种B 达到环境最大容纳量而 物种 A 消亡； 当 N1，N2 值在焦点右下方区域时，物种A 压制物种 B，最终物种A 达到环境最大容纳量而 物种 B 消亡。 4、K1＞K2/β ，K1/α ＜K2，不稳定的平衡点，两种可能获胜，如下图 N2 K2 αK1/ N1 K2/β K1 物种 AB 在起始阶段快速增长 当 N1，N2 值在焦点上时物种 AB 均稳定，和谐共存； 当 N1，N2 值在焦点左上方区域时，物种 A 压制物种 B，最终物种 A,B 均稳定，和谐共存； 当 N1，N2 值在焦点右