浅谈海藻与附生细菌

浅谈海藻与附生细菌 ［摘要］对于海藻来说，许多重要生命活动发生在藻体表面，藻体表 面的性质对于海藻来说具有生物学和生态学上的重要意义，其任何短暂或 长期的改变都会影响海藻和环境间的相互作用。海藻的表面附着着大量的 细菌，藻菌之间相互作用，相互影响，对双方而言，有利也有弊。这种相 互作用是以藻-菌之间的营养物质、矿物质以及二次代谢产物的交换为基 础的，从进化以及应用的角度来看，未来藻菌关系的研究应该遍及生物的 各个领域。但是对于藻-菌相互关系的多样性、特异性，尚未有过彻底研 究。本文将对海藻与附生细菌之间的相互关系以及附生细菌多样性等进行 概述，以期为全面了解海藻表面附着细菌区系的信息及与藻的相互作用， 为藻类生理调控、病害防治等提供新的理论基础。 ［关键词］海藻，附生细菌，相互关系，多样性 中图分类号S917文献标识码A文章编号1009-914X 2015 24-0309-02 1海藻与表面附生细菌的相互关系 藻类在生长过程中向外释放大量有机物质，被周围细菌摄取利用，一 部分经细菌代谢后以矿物或其他形式释放回海洋中，又为藻类生长提供营 养及必需的生长因子［1-2］ o另一方面，藻类产生抑菌物质或过氧化物等 化学防御剂来防止某些细菌附着［3-4］,细菌则发展出新的代谢途径以对 抗藻类的化学防御，甚至抑制藻类生长或裂解其细胞［5］。藻类与表面附 着细菌之间既相互利用又拮抗，二者通过相互作用进行双向选择。 从海藻的角度来看，藻-菌之间能够相互作用并不意外，因为海藻表 面对有机会细菌来说是一个受保护的、有机物或营养物质丰富“热点”。 许多生长在海藻表面的细菌通过酶促反应降解海藻细胞壁，使细菌自身成 为海洋中生物转化、物质循环过程中的重要作用发挥者[6-7] o同样，那 些特定的、有益的藻-菌间相互作用是以细菌能够将海藻中的有机物转变 为无机物，为海藻宿主提供C02,矿物质、维他命以及生长因子等为基础 的8-9] o海藻相关的一些细菌是还是海藻中固定氮以及解毒化合物的重 要来源[7] [10]。除了营养和促生长作用外，细菌还可以影响海藻形态学 发生、游抱子的定殖。细菌影响海藻形态学发生在叶状绿藻如石苑和礁膜 属上有过报道[11-12] o分化诱导物质以及其它的二级代谢产物包括信号 分子、细菌群落感应分子在海藻宿主的抱子释放和发育过程中也发挥重要 作用[7] [13]。另外，许多附生细菌产生的细菌群体感应的抑制剂以及抗 菌类化合物联合海藻衍生的代谢物一起保护海藻免受病原菌、食草动物以 及生物污浊的侵害[7] [14-15] o附着细菌对藻类的生长并不一定表现为促 进作用。当无机盐缺乏时，附着细菌可能会成为无机营养的竞争者，进而 抑制藻类生长[16-17]。另外，一些致病菌能够降解海藻细胞壁甚至导致 海藻死亡，对每年的海藻养殖业造成巨大的经济损失[7] [18]。另外，生 物污浊对海藻也是一种较大的威胁，因为这种细菌性的生物膜增加了宿主 表面的流动阻力，也加强了其它污浊生物或食草动物的附着。生物膜还可 能与海藻相关细菌竞争营养，抑制海藻表面气体交换，阻挡光照抑制光合 作用。因此，细菌以及海藻的次生代谢物质是藻-菌关系间必不可少的化 学递质。它们联合起来作用共同控制海藻表面细菌群落的组成与密度，靠 此来抵御生物污浊［7］ ［19］。 2海藻表面附生细菌的多样性 分子生物学调查技术已证实，复杂多变的附生细菌并不是随机附着在 宿主藻类上的，多数情况下海藻对细菌的吸引具有高度特异性。由于不同 海藻叶状体成分、对附着细菌调控方式的不同，其表面附着细菌的群落结 构也存在一定差异［20］ o而同种海藻即使在不同的环境中其附生细菌的群 落结构都不完全重叠，这是由于季节变化、空间差异［21］、环境因素［22］ 等也可对海藻表面附着细菌组成造成一定的影响。并且宿主的生理状态通 过自身的代谢也可影响相关细菌群落［7］ ［23］。细菌群落的组成也会因海 藻宿主的不同部位的不同而不同［20］。海藻上的细菌群落也具有特定性， 明显不同于周围海水中的细菌群落组成［20］ ［24-25］ o但是近来，Burke等 人利用16S rRNA基因测序技术研究发现，当地物种南极光石苑个体上相 关的细菌群落组成各不相同，表明每个石苑个体宿主都与其相关的细菌组 成一个特定的集合体［26］ o另外，利用宏基因组测序技术，他们随后又证 实了南极光石苑个体上相关的细菌群落组成由其功能基因控制，而不是海 藻物种分类单位或系统发育组成造成［26］。即使海藻上细菌群落组成的特 定性是以其功能基因而不是海藻物种为基础，众所周知，海藻宿主自身的 生理生化特性能够预先决定这些附着细菌的群落组成。例如，海藻细胞壁 的成分以及次级代谢产物的分泌可以引发藻-菌间的相互作用［20］ ［27］。 海藻中的活性化合物有的具有抗菌活性，能够保护海藻免受病原菌、食草 动物以及生物污染在海藻表面的不良积累。除了这些活性化合物，海藻可 以通过干扰细菌群落感应QS来调节细菌细胞与细胞间交流进而控制细 菌群落组成[7] [29-30] o 早在19世纪末，藻-菌关系就已经被研究。二者之间的相互关系复杂 多样。海藻表面附生细菌群落结构也具有高度多样性与特定性。附生细菌 在海藻表面的附着是对藻体表面最重要的改变，海藻也形成了若干调控表 面附生细菌的机制，达到了和有益附生细菌互惠共利以及抑制有害生物附 着。海藻表面附生细菌则在宿主和环境之间起着调控杠杆的作用。当海藻 表面附生细菌处于动态平衡时，藻类与环境协同发展，一旦平衡被打破， 菌群失控，不仅影响藻类与环境之间的相互作用，还会导致致病菌爆发， 从而造成藻类病害。因此，全面了解海藻表面附着细菌区系的信息及与藻 的相互作用，为藻类生理调控、病害防治等提供了新思路。 参考文献 [1] Worm J, S ndergaard M. Dynamics of heterotrophic bacteria attached to Microcystis spp. Cyanobacteria [J]. Aquatic Microbial Ecology, 1998, 14 1928.[2] Hodson S, Croft M, Deery E, et al. Algae acquire vitamin B12 through a symbiotic relationship with bacteria[J], Comparative Biochemistry and Physiology Part A Molecular amp； Integrative Physiology, 2007, 146 4, Supplement S222. [3] Ohta S, Chang T, Ikegami N, et al. Antibiotic substance produced by a newly isolated marine microalga , ChlorococcumHS-101 [J]. Bulletin of Environmental Contamination and T