动作电位有关问题的辨析

动作电位有关问题的辨析（修改版） 摘要动作电位的产生、传导与传递是高中生物学的重点和难点知识，本文就与之相关的几 个问题进行了分析探讨。 关键词 动作电位 离了通道突触 动作电位也可称为神经冲动或者兴奋，其产生、传导与传递都牵涉到分子生物学、动物 生理学等方面的机理，是高中生物学教学中的一大难点，同时也是近儿年高考的热点。本文 试就几个与动作电位有关的疑难问题进行辨析，以供师生参考。 1Na通道与K通道在动作电位产生过程中的变化 离了通道有许多种，根据其选择性可分为Na通道、K通道Ca通道等。而根据其 门控机制不同，又可分为非门控通道、化学门控通道、电压门控通道、机械门控通道等［1］。 静息电位与动作电位的产生主要与非门控通道与电压门控通道有关。非门控通道始终处于开 放状态，高了可以随时进出细胞，不受外界信号的明显影响。而电压门控通道则因膜电位变 化而开启和关闭。 静息电位的形成是非门控K通道开放（事实上该通道一直开放），细胞膜对K的通 透性远大于Na通透性而导致的（约5（）倍至10（）倍）。因为细胞膜内外的离了分布状况为 膜内有较多的K和有机阴离了，膜外有较多的Na和Cl.。所以静息时的离了移动主要表现 为膜内K顺浓度差往外扩散，相应的阴高子不能通过细胞膜，在膜两侧形成电位差。该电 位差阻止了 K进一步的外流，进而达到浓度差与电位差对离了移动作用力相等的平衡状态。 此时形成的外正内负的电位分布即静息电位，接近于K的平衡电位，但一定程度上受Na 内流的影响而略为偏低［2］。 动作电位的产生则与电压门控通道的开放有关。适宜的刺激可使部分电压门控Na通道 开放，Na内流而导致去极化。刺激达到一定强度以上，去极化至阈电位，则可继发性地引 起更多Na通道开放，使去极化更迅速。通过这种“正反馈”机制使Na通道开放概率在极 短时间内达到最大值，称为Na通道的激活。此时Na通透性快速增加超过K通透性，导 致进一步的去极化以及反极化，直至膜电位接近于Na平衡电位为止，构成动作电位的上升 支。电压门控Na通道激活后乂迅速失活（不能被激活的状态），电压门控K通道激活。 K通透性再次超过Na通透性，K外流而导致复极化，形成动作电位的下降支。恢复到静 息电位后电压门控K通道关闭，而电压门控Na通道则恢复到备用状态（通道关闭但可被 激活的状态），以迎接下一次兴奋。电压门控K通道同样是由于去极化而激活，不过其开放 速度较慢，并且没有失活状态。阈下刺激只能使Na通道少量开放，Na少量内流，且不能 再生性地使更多Na通道开放，所以只能产生局部兴奋，不能形成动作电位［3］。 就作位过程中电导变化 O 0.51.015 g 动作电位产生过程中不同阶段离了通道升闭情况及离了通透性变化可结合图1总结如下 （注各种离了通透性大小用离了电导大小表示）①阶段代表静息状态时，只有非门控K 通道开放，K通透性远大于Na通透性。②阶段代表外界刺激使电压门控Na通道开放， 导致膜去极化至阈电位，继而激活电压门控Na通道，Na通透性超过K通透性，发生快 速的去极化与反极化。③阶段电压门控Na通道失活，电压门控K通道激活，K通透性超 过Na通透性，此时叩复极化时期。④阶段电压门控K通道关闭，电压门控Na通道恢复 到备用状态，离了通透性恢复到与①阶段相同。 2NaK泵在动作电位产生过程中的作用 有些参考资料认为NaK泵的活动是导致复极化的原因。这种观点其实是错误的。 复极化是电压门控K通道激活使K顺浓度差快速外流的结果。NaK泉的作用是主动 转运Na和K,即把Na运出细胞同时把K运进细胞，其速度比K外流慢得多，每次转 运的Na和K又接近相等，一般不伴随电位明显变化，不可能是夏极化的主要原因。只在 膜内Na浓度过大时，泵出的Na才会多于K,最多可达到3 2,从而使膜电位在复极化 以后仙超极化方1可变化，即膜内电位朝负值增加的方向变化［4］。NaK泉对于维持膜两 侧的离了浓度差非常重要，因为每兴奋一次，必然有少量K外流和Na内流，使得膜内外 两种离了的浓度差减少。如果没有NaK泉的主动转运，离了浓度差势必持续减少，直 至不能产生兴奋。因此，每产生一次动作电位后的静息期，NaK泵就会启动，从而始终 维持一定的离了浓度差。这也就是兴奋需要消耗能量的原因，动作电位的产生虽不直接消耗 ATP,但消耗了离了势能，而离了势能的储备需要消耗ATP. 3外部溶液中Na、K浓度对膜电位及兴奋性的影响 静息电位接近于K的平衡电位，主要受膜内外的K浓度差影响。动作电位接近于 Na平衡电位，主要受膜内外的Na浓度差影响。将离体神经置于较低Na浓度的溶液中， 该神经所能产生的动作也位幅度降低，静息电位幅度变化不大，兴奋性降低。兴奋性降低的 原因是细胞内外Na浓度差减小，Na内流速度降低，再生性地激活Na通道难度增大。反 之，适当降低细胞外液中K浓度，则使静息电位绝对值升高，而对动作电位影响不大，兴 奋性降低。原因是膜内外K浓度差增大，K外流增多使静息电位绝对值升高，去极化到阈 电位的难度升高。 4动作电位的传导为什么不能达到也流在金属导线中的传导速度 神经元上产生动作电位的兴奋位点与周围未兴奋区段所形成的电位差非常小，不足以在 整个神经纤维上形成如同金属导线连通电源一样的电流，而只能与一小段相邻未兴奋部位形 成局部电流。该局部电流刺激相邻部位也产生一个动作电位，紧接着相邻部位乂与下一个部 位产生局部电流。依次循环下去，也就相当于动作电位逐点地传导开来。因为不只是离了在 溶液中受电场力驮动沿单一方向移动，还牵涉到离子通道的开闭以及离子的跨膜运动，自然 比普通的电流要慢得多。当然，只有无髓神经纤维才是这种“逐点式”传导，而有髓鞘的神 经纤维则是“跳跃式”的传导，这是因为附着在神经纤维外的髓鞘是不导电以及不允许离了 通过的，只有在无髓鞘的部位即郎飞结处能与细胞外液接触，也只有这些部位才能产生动作 电位［5］。相当于兴奋只能在郎飞结之间“跳跃式”传导，传导速度大大超过“逐点式”传 导，不过依然比电流速度要慢很多。 5从神经元两端向中间传导的两个动作电位相遇后为什么会抵消 离体神经纤维在两端同时受到刺激，产生两个神经冲动传导至中点并相遇后会抵消或停 止传导，这与电压门控Na通道特性有关。前文提到动作电位产生过程中电压门控Na通道 先是处于激活状态，激活后乂迅速失活，这段时间内不可能再次产生动作电位，称为绝对不 应期。只有在复极化后期电压门控Na通道恢复到备用状态后，才有可能再次接受刺激产生 兴奋。当兴奋部位通过局部电流刺激相邻未兴奋部位产生动作电位时，原兴奋部位正处于绝 对不应期内，不能再对局部电流的刺激产生反应。待到原兴奋部位恢复正常后，则动作电位 已经传导到足够远的I乂段，不能再通过局部电流刺激原兴奋部位了。从神经元两端向中间传 导的两个动作电位，在传导到相遇点时，旁边的相邻部位恰恰都是刚刚兴奋过而正处于不应 期的部位，因此